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有丝分裂作为最广泛存在的细胞分裂方式，是高等植物增加细胞数量的关键途径。整个有丝分裂过程主要包含核分裂、胞质分裂以及新细胞壁的形成这三个核心阶段。
在核分裂正式开始之前，植物细胞会表现出一个显著特征：细胞质中的微管开始聚集，形成一个环绕细胞核的狭窄区域，这一结构被称为早前期带（pre-prophase band）。这种形态酷似土星环环绕土星，具有明显的视觉特征。
图1 微管早前期带的形成过程（左侧为微管侧向截面图，右侧为俯视图展示）
早前期带不仅预示着细胞板将在该位置形成，更决定了新细胞壁的具体位置。同时，它还控制着细胞的分裂平面，而分裂平面的选择直接关系到两个子细胞的相对大小。在大多数情况下，两个子细胞在大小和功能上保持高度相似。然而，当子细胞具有明显不同的发育命运时，分裂平面可能会呈现不对称状态。例如，韧皮部筛管分子（体积较大）与其伴胞（体积较小）就是由同一个母细胞分裂产生的两个不同大小子细胞，这种差异正是由于早前期带位置不对称造成的。
核分裂过程
与质体和线粒体的分裂方式不同，细胞核不会通过简单的收缩实现分裂，因为这种方法无法确保子核之间染色体的均等分配。为了实现染色体的均等分布，真核生物进化出一种复杂而精密的分裂机制，这是所有真核生物核分裂的共同模式。核分裂过程可分为四个主要阶段：前期、中期、后期和末期。
图2 核分裂的四个关键阶段：a-前期，b-中期，c-后期，d-末期
前期。染色质开始高度浓缩，逐渐形成可见的染色体，每条染色体都是由一对姐妹染色单体组成的。早前期带逐渐消失，微管开始重新组织形成丝状结构，即纺锤丝。这些纺锤丝从细胞两极向中央延伸，共同构建出纺锤体这一特殊结构。植物细胞与动物细胞在早期有丝分裂和纺锤体形成过程中存在显著差异：植物细胞缺乏中心体，而是依靠Ran蛋白和着丝粒来指导纺锤体的形成。纺锤体的微管与染色体着丝粒附近的动粒建立连接，但并非所有微管都与染色体相连，部分微管保持游离状态。前期末期，核仁逐渐消失，核膜开始解体。
中期。此阶段的主要特征是染色体聚集在细胞的赤道面上，这一位置由早前期带的位置决定。纺锤体微管通过聚合作用推动染色体向赤道面移动，同时通过解聚或利用马达蛋白实现拉力，最终使染色体精确排列在赤道面上。纺锤体中未附着的微管可能参与形成新细胞壁的胞间连丝，为连接两个子细胞的细胞质提供通道。
后期。这一阶段的核心事件是姐妹染色单体相互分离，并作为独立的染色体向细胞两极移动。除了染色体外，研究表明某些细胞器也可能通过微管的作用进行分配，要么成为纺锤体的一部分，要么单独分离。
末期。单个染色体成功到达细胞两极后，新的核被膜开始重建。染色单体逐渐去浓缩，重新转变为染色质丝，核仁恢复形成，最终形成两个子细胞核。
胞质分裂与新细胞壁的形成
当核分裂进入末期阶段，胞质分裂随即开始。首先，成膜体（phragmoplast）开始形成。胞质分裂初期，位于细胞两极的纺锤丝微管逐渐消失，但中部的纺锤丝得以保留，同时形成新的丝状结构。此时，纺锤丝向外扩张呈现桶状，形成成膜体。在电镜观察下可见，成膜体是由囊泡和微管共同构成的复杂结构。这些囊泡由周围的高尔基复合体产生，并通过微管系统被精确排列在成膜体的赤道面上。
其次，细胞板开始形成。随着囊泡数量的不断增加，它们相互融合，最终形成两个子细胞的细胞质膜。囊泡内的物质（胼胝质）在细胞质膜之间形成圆盘状的薄层结构，即细胞板。当细胞板形成后，其位置上的微管逐渐消失。成膜体处的微管继续向四周扩张，细胞板随着成膜体的延伸不断生长，直到最终与母细胞的细胞壁相连接。在某些没有囊泡融合的部位，会形成特殊的孔洞，这些孔洞发展成为胞间连丝，用于连接两个子细胞进行物质交换。随后，成膜体处的微管开始解聚。
图3 拟南芥早期胞质分裂过程中细胞板的形成（CP表示细胞板）
最后，母细胞壁与子细胞壁的连接过程。原生质体产生的果胶填充在细胞板内部，取代原有的胼胝质，形成中间层。原生质体产生的纤维素微纤丝向中间层外侧积累，最终形成初生细胞壁。初生细胞壁同样形成在母细胞旧细胞壁的内侧，由于细胞体积的持续增长，母细胞的旧壁最终被撑破。新形成的细胞壁通过破口与母细胞壁连接，至此两个新的子细胞完全形成。
图4 左侧展示细胞板G的延伸过程，右侧显示新细胞壁cp的形成，部分区域可见细胞壁尚未完全连接
有丝分裂对于维持个体的正常生长和发育至关重要，同时保证了物种的连续性和稳定性。有丝分裂是体细胞的主要分裂方式，而生殖细胞则通过减数分裂进行繁殖。减数分裂在生物遗传和变异中扮演着重要角色，它既保持了物种染色体数的恒定性，又为生物的变异提供了物质基础，为自然选择和人工选择提供了丰富的材料，从而促进了生物的进化和新品种的选育。那么，植物细胞的减数分裂过程是怎样的呢？让我们在下一期内容中继续探讨。
（未完待续）
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（编者注：本文经微亚实验室正式授权发布；部分插图来源于微亚实验室生物医学超微结构样本图库；微信公众号“十全斗”原创 20240701）